LE CERVELET

INTRODUCTION

Le cervelet est le centre nerveux chargé de la coordination des mouvements. C'est la deuxième plus grosse structure de l'encéphale après le cortex.
Il est issus de la partie dorsale du métencéphale et il est relié au reste de l'encéphale par les pédoncules cérébelleux

I. ANATOMIE GENERALE

L'aspect extérieur du cervelet est comparable à celui du cortex puisque ces deux structures ont leurs faces externes marquées par des sillons.
Le cervelet est subdivisé en trois régions :
· L'archéocervelet (ou lobe floculo-nodulaire)
· Le paléocervelet
· Le néocervelet

Chacune de ces régions est connectée à une structure cérébrale spécifique, et est impliquée ainsi dans une fonction précise ainsi:
· L'archéocervelet est connecté au vestibule et est impliqué dans l'équilibre
· Le paléocervelet est connecté à la moelle et est impliqué dans le tonus musculaire
· Le néocervelet est connecté au cortex et est impliqué dans la motricité

A l'intérieur, la substance grise est organisée un peu comme dans le télencéphale :
· Un cortex cérébreux à la périphérie (surface)
· Des noyaux en profondeur qui servent de relais pour les voies efférentes qui partent du cortex cérébelleux.

Il s'agit des noyaux cérébelleux suivant :
· Des noyaux du faîte, relais pour l'archéocervelet
· Des noyaux emboliformes et globuleux relais pour le paléocervelet
· Des noyaux dentelés relais pour le néocervelet

II. LE CORTEX CEREBELLEUX

Il est constitué de trois couches cellulaires qui s'appellent, de l'extérieur vers l'intérieur :
· La couche moléculaire
· La couche des cellules de Purkinje
· La couche des grains et des cellules de Golgi

voir aussi la représentation shématique des connections neuronales dans le cortex cérébelleux
1) La couche des grains et des cellules de Golgi
Elle contient les cellules de Golgi inhibitrices (GABA et glycine) et les cellules granulaires excitatrices (glutamate) qui reçoivent les informations venant du cortex et de la moelle. Les informations sont amenées au cortex cérébelleux par des axones appellés fibres moussues. Les fibres moussues sont les axones excitateurs de neurones de la moelle épinière et neurones du pont (protubérance) qui relaient des neurones du cortex cérébral.
Les cellules granulaires projettent leurs axones, appellés fibres grimpantes, jusqu'à la couche moléculaire du cortex cérébelleux mais aussi sur les cellules de Golgi.
 

2) La couche moléculaire
On y trouve des interneurones inhibiteurs gabaergiques nommés cellules étoilées ou cellule en corbeille (selon leur morphologie)qui établissent des synapses avec les fibres parallèles (axones des cellules granulaires). Les messages reçus au niveau  de ces synapses sont transmis par les cellules étoilées ou en corbeille aux cellules de Purkinje. Les fibres parallèles forment des synapses avec les dendrites des cellules de Golgi qui se projettent aussi dans la couche moléculaire. Il y a donc un micro-circuit entre les 2 types de cellule de la couche des grains (cellules granulaires et cellules de Golgi) passant par le couche moléculaire.

3) La couche des cellules de Purkinje
Les cellules de Purkinje sont des neurones dont le corps cellulaire est en forme de poire et qui établit des synapses avec les axones des cellules en corbeille.
L'arborisation dendritique des cellules de Purkinje est en contact synaptique avec les axones des cellules étoilées et les fibres grimpantes. Ces dernières sont en fait les axones de neurones du bulbe rachidien qui véhiculent des informations vestibulaires (équilibre).
Les axones des cellules de Purkinje envoient les messages cérébelleux efférents vers les noyaux intra-cérébelleux qui, ensuite les transmettent vers la moelle(tonus), le bulbe (équilibre) et le cortex via le thalamus (motricité).
Les cellules de Purkinje sont donc les cellules prédominantes du cervelet car elles sont à l'origine du message cérébelleux efférent.

III LES CONNEXIONS DU CERVELET

1) L'archéocervelet
Il reçoit les informations sensorielles vestibulaires relatives à l'équilibre. Ces informations sont véhiculées par les neurones du ganglion de Scarpa et du noyau vestibulaire (bulbe).
L'information est amenée aux cellules de Purkinje par les fibres grimpantes.
L'information cérébelleuse part des cellules de Purkinje, fait un relais dans les noyaux du faits, puis les noyaux vestibulaires avant de descendre le long de la moelle par la voie vestibulo-spinale (extra pyramidale) pour agir sur les motoneurones qui commandent les muscles assurant le maintien de l'équilibre.

2) Le paléocervelet
Il reçoit les informations sensitives proprioceptives, issues des muscles striés, qui remontent le long de la moelle épinière par les faisceaux de Gowers et Fleschsig et arrivent dans la couche des grains, du cortex cérébelleux (via les fibres moussues).
Les cellules de Parkinje envoient l'information cérébelleuse efférente vers les motoneurones après plusieurs relais qui sont dans l'ordre : les noyaux cérébelleux emboliforme et globuleux, l'olive bulbaire et le noyau rouge.
Les voies olivo-spinales et rubro-spinales sont extrapyramidales et véhiculent le message aux motoneurones de la moelle épinière.

3) Le néocervelet
Il reçoit les informations afférentes issues du cortex, relatives à la motricité, qui ont fait un relais dans le pont avant d'arriver par les fibres moussues sur la couche des grains du cortex cérébelleux.
Les messages efférents, envoyés par les cellules de Purkinje sont pris en charge tout à tour par les noyaux dentelés du cervelet, le thalamus qui projette vers le cortex (pour contrôler le travail du cervelet) et le striatum, puis du striatum vers le noyau rouge et enfin vers les motoneurones via la voie rubro-spinale  (extrapyramidale) pour permettre la motricité.

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